Corteza cerebral, Desarrollo, Evolución, Estructura en capas, Conexiones, Clasificación, Espesor cortical

La corteza cerebral es la hoja más externa del tejido neural del cerebro del cerebro en algunos vertebrados. Se cubre el cerebro y el cerebelo, y se divide en los hemisferios izquierdo y derecho. La corteza cerebral juega un papel clave en la memoria, la atención, la conciencia perceptiva, el pensamiento, el lenguaje y la conciencia. Se compone de un máximo de seis capas horizontales, cada una con una composición diferente en términos de las neuronas y la conectividad. La corteza cerebral humana es de 2 a 4 milímetros de espesor.

En los cerebros conservados, que tiene un color gris, de ahí el nombre de "materia gris". En contraste con la materia gris que se forma a partir de las neuronas y sus fibras no mielinizadas, la sustancia blanca debajo de ellos está formado predominantemente por axones mielinizados neuronas interconectadas en diferentes regiones de la corteza cerebral con cada otro y las neuronas en otras partes del sistema nervioso central.

La superficie de la corteza cerebral se pliega en mamíferos grandes, tales que más de dos tercios de la misma en el cerebro humano está enterrado en las ranuras, llamados "surcos". La parte filogenéticamente más reciente de la corteza cerebral, el neocortex, se diferencia en seis capas horizontales; la parte más antigua de la corteza cerebral, el hipocampo, tiene a lo sumo tres capas celulares, y está dividido en subcampos. Las neuronas en diversas capas se conectan verticalmente para formar pequeñas microcircuitos, llamadas columnas. Los diferentes campos arquitectónicos neocorticales se distinguen por las variaciones en el espesor de estas capas, su tipo celular predominante y otros factores tales como los marcadores neuroquímicos.

Desarrollo

La corteza cerebral se desarrolla a partir de la parte más anterior de la placa neural, una parte especializada del ectodermo embrionario. Los pliegues placa neural y se cierra para formar el tubo neural. Desde la cavidad interior del tubo neural se desarrolla el sistema ventricular, y, a partir de las células epiteliales de sus paredes, las neuronas y glia del sistema nervioso. La parte más anterior del tubo neural, el telencéfalo, da lugar a los hemisferios cerebrales y la corteza.

El desarrollo de la neocorteza surge de una manera de dentro a fuera como mitóticamente dividiendo progenitores migran hacia el exterior a lo largo de glía radial. Las primeras neuronas para diferenciar migrar a lo que se convertirá en la capa VI. A medida que se alarga la fase G1 de la mitosis, las neuronas recién nacidos migran a las capas más superficiales de la corteza.

Las neuronas corticales se generan dentro de la zona ventricular, junto a los ventrículos. Al principio, esta zona contiene células "progenitoras", que se dividen para producir las células gliales y las neuronas. Las fibras gliales producidos en las primeras divisiones de las células progenitoras están orientados radialmente, que atraviesa el espesor de la corteza de la zona ventricular a la superficie exterior, la pía madre, y proporcionan andamiaje para la migración de las neuronas hacia el exterior de la zona ventricular. Las primeras divisiones de las células progenitoras son simétricas, que duplica el número total de células progenitoras en cada ciclo mitótico. Entonces, algunas células progenitoras comienzan a dividirse asimétricamente, produciendo una célula postmitotic que migra a lo largo de las fibras gliales radiales, dejando la zona ventricular, y una célula progenitora, que continúa dividiendo hasta el final del desarrollo, cuando se diferencia en una célula glial o una célula ependimal. Las células hijas migran se convierten en las células piramidales de la corteza cerebral.

La estructura en capas de la corteza cerebral maduro se forma durante el desarrollo. Las primeras neuronas piramidales generados migran fuera de la zona ventricular y la zona subventricular, junto con las células de Cajal-Retzius de la presiembra. Siguiente, una cohorte de neuronas que migran hacia el centro de la presiembra divide esta capa transitoria en la zona superficial marginal, que se convertirá en la capa uno de la neocorteza madura, y la placa de conexión, formando una capa intermedia llamada la placa cortical. Estas células se formarán las capas profundas de la corteza madura, capas de cinco y seis. Más tarde las neuronas nacidas migran radialmente en la placa cortical más allá de las neuronas de la capa de profundidad, y se convierten en las capas superiores. Por lo tanto, las capas de la corteza se crean en un orden de dentro a fuera. La única excepción a esta secuencia de dentro a fuera de la neurogénesis se produce en la capa I de los primates, en el que, en contraste con roedores, la neurogénesis continúa a lo largo de todo el período de corticogenesis.

Evolución

La corteza cerebral se deriva de la palio, una estructura de capas se encuentra en el cerebro anterior de todos los vertebrados. La forma básica del palio es una capa cilíndrica que encierra ventrículos llenos de líquido. Alrededor de la circunferencia del cilindro son cuatro zonas, el palio palio dorsal, medial, palio ventral, y palio lateral, que se cree, respectivamente, para dar lugar a la neocorteza, el hipocampo, la amígdala y la corteza olfativa.

Hasta hace poco, ningún equivalente a la corteza cerebral había sido reconocida en los invertebrados. Sin embargo, un estudio publicado en la revista Cell en 2010, basándose en los perfiles de expresión génica, reportó fuertes afinidades entre la corteza cerebral y los órganos de setas de poliquetos. Organismos de hongos son estructuras en el cerebro de muchos tipos de gusanos y artrópodos que se sabe que juega un papel importante en el aprendizaje y la memoria, la evidencia genética indica un origen evolutivo común, y por lo tanto indica que el origen de los primeros precursores de la fecha de la corteza cerebral de vuelta a la era precámbrica temprano.

Estructura en capas

Las diferentes capas corticales contienen cada uno una distribución característica de tipos de células neuronales y conexiones con otras regiones corticales y subcorticales. Uno de los ejemplos más claros de capas cortical es la estría de Gennari en la corteza visual primaria. Esta es una banda de tejido más blanca que se puede observar a simple vista en el fondo del surco calcarina del lóbulo occipital. La estría de Gennari se compone de axones que traen información visual desde el tálamo a cuatro capas de la corteza visual.

Tinción de secciones transversales de la corteza para revelar la posición de los cuerpos celulares neuronales y los tractos axonales intracortical permitió neuroanatomistas en el siglo 20 para producir una descripción detallada de la estructura laminar de la corteza en diferentes especies. Después de los trabajos de Korbinian Brodmann, las neuronas de la corteza cerebral se agrupan en seis capas principales, del exterior al interior:

  • Capa I, la capa molecular, contiene pocas neuronas dispersas y se compone principalmente de extensiones de mechones dendríticas apicales de las neuronas piramidales y los axones orientados horizontalmente, así como las células gliales. Algunas células estrelladas Cajal-Retzius y espinosas se pueden encontrar aquí. Las entradas a los mechones apicales se cree que son cruciales para las interacciones de retroalimentación en la corteza cerebral implicada en el aprendizaje asociativo y la atención. Si bien alguna vez se pensó que la entrada a la capa Salí del mismo córtex, ahora se dio cuenta de que la capa I a través del manto de la corteza cerebral recibe aportaciones sustanciales de células tálamo de tipo matriz M o.
  • Capa II, la capa granular externa, contiene pequeñas neuronas piramidales y numerosas neuronas estrelladas.
  • Layer III, la capa piramidal externa, contiene en su mayoría pequeñas y medianas neuronas piramidales, así como las neuronas no piramidales con axones intracorticales orientadas verticalmente; capas I a III son el blanco principal de los aferentes corticocortical interhemisférica, y la capa III es el principal fuente de eferentes corticocortical.
  • Capa IV, la capa granular interna, contiene diferentes tipos de neuronas estrelladas y piramidales, y es el principal objetivo de los aferentes tálamo tálamo de neuronas de tipo C, así como aferentes corticocortical intra-hemisféricas.
  • Capa de V, la capa piramidal interna, contiene grandes neuronas piramidales; que es la principal fuente de eferentes subcorticales, como tal, hay células piramidales grandes que dan lugar a axones que salen de la corteza y en funcionamiento a través de los ganglios basales, el tronco cerebral y la médula espinal.
  • Capa VI, la capa polimórfica o multiforme, contiene pocas grandes neuronas piramidales y muchos de huso, como las neuronas piramidales y multiforme pequeños; capa VI envía fibras eferentes al tálamo, el establecimiento de una interconexión recíproca muy precisa entre la corteza y el tálamo. Estas conexiones son tanto excitatorios e inhibitorios. Las neuronas envían fibras excitadoras a las neuronas en el tálamo y también de garantía para ellos queridos a través del núcleo reticular talámico que inhiben estas neuronas tálamo o adyacentes a ellos. Puesto que la salida inhibidora se reduce por la entrada colinérgica a la corteza cerebral, esto proporciona el tronco cerebral con "control de ganancia para el relé de entradas lemnsical" ajustable.
  • Es importante tener en cuenta que las capas corticales no son simplemente apiladas una sobre la otra; existen conexiones de características entre diferentes capas y tipos neuronales, que abarcan todo el espesor de la corteza. Estos microcircuitos corticales se agrupan en columnas corticales y mini columnas, el último de los cuales se han propuesto para ser las unidades funcionales básicas de la corteza. En 1957, Vernon Mountcastle mostró que las propiedades funcionales de la corteza cambio bruscamente entre los puntos lateralmente adyacentes, sin embargo, que son continuas en la dirección perpendicular a la superficie. Trabajos posteriores han aportado pruebas de la presencia de columnas corticales funcionalmente distintas en la corteza visual, la corteza auditiva y la corteza asociativa.

    Las áreas corticales que carecen de una capa IV se llaman agranulares. Las áreas corticales que tienen sólo una rudimentaria la capa IV se llaman dysgranular. Tratamiento de la información dentro de cada capa está determinada por diferentes dinámica temporal con que en las capas II/III que tienen una lenta oscilación 2 Hz mientras que en la capa V que tiene un rápido 10-15 Hz uno.

    Conexiones

    La corteza cerebral está conectado a varias estructuras subcorticales, tales como el tálamo y los ganglios basales, el envío de información a los mismos a lo largo de las conexiones eferentes y recibir información de ellos a través de conexiones aferentes. La mayoría de la información sensorial se encamina a la corteza cerebral a través del tálamo. Información olfativa, sin embargo, pasa a través del bulbo olfativo a la corteza olfativa. La gran mayoría de las conexiones son de una zona de la corteza a otro, en lugar de a las áreas subcorticales; Braitenberg y Schz sitúan la cifra tan alta como 99%.

    La corteza es comúnmente descrito como compuesto por tres partes: sensoriales, motoras y áreas de asociación.

    Áreas sensoriales

    Las áreas sensoriales son las áreas que reciben y procesan la información de los sentidos. Las partes de la corteza que reciben los estímulos sensoriales del tálamo se llaman áreas sensoriales primarias. Los sentidos de la visión, la audición y el tacto son atendidos por la corteza visual primaria, la corteza auditiva primaria y la corteza somatosensorial primaria. En general, los dos hemisferios reciben información desde el lado opuesto del cuerpo. Por ejemplo, el derecho de la corteza somatosensorial primaria recibe información de las extremidades izquierdas, y la corteza visual derecha recibe la información del campo visual izquierdo. La organización de los mapas sensoriales de la corteza refleja el del órgano de detección correspondiente, en lo que se conoce como un mapa topográfico. Puntos vecinos en la corteza visual primaria, por ejemplo, corresponden a los puntos vecinos en la retina. Este mapa topográfico se llama un mapa retinotópico. De la misma manera, existe un mapa tonotópico en la corteza auditiva primaria y un mapa somatotópico en la corteza sensorial primaria. Este último mapa topográfico del cuerpo en la circunvolución posterior central ha sido ilustrada como una representación humana deformada, el homúnculo somatosensorial, donde el tamaño de las diferentes partes del cuerpo refleja la densidad relativa de su inervación. Las áreas con un montón de inervación sensorial, como las yemas de los dedos y los labios, requieren más área cortical para procesar sensación más fina.

    Áreas motoras

    Las áreas motoras se encuentran en los dos hemisferios de la corteza. Tienen la forma de un par de auriculares de oreja a oreja. Las áreas motoras son muy estrechamente relacionados con el control de los movimientos voluntarios, movimientos fragmentados especialmente finos realizados por la mano. La mitad derecha de la zona del motor controla el lado izquierdo del cuerpo, y viceversa.

    Dos áreas de la corteza se denominan comúnmente como motor:

    • La corteza motora primaria, que ejecuta los movimientos voluntarios
    • Áreas motora suplementaria y la corteza premotora, que seleccionan los movimientos voluntarios.

    Además, las funciones motoras se han descrito para:

    • Córtex parietal posterior, que guía los movimientos voluntarios en el espacio
    • La corteza prefrontal dorsolateral, que decide qué movimientos voluntarios para hacer de acuerdo a las instrucciones de orden superior, las normas, y los pensamientos de auto-generados.

    Enclavado en la sustancia blanca de la corteza cerebral están interconectados masas subcorticales de la materia gris cerebral llamado núcleo basal. Los núcleos basales reciben aportaciones de la sustancia negra del mesencéfalo y el motor áreas de la corteza cerebral, y enviar señales a ambos lugares. Ellos están involucrados en el control motor. Se encuentran lateral al tálamo. A menudo se llaman ganglios basales, pero la palabra de ganglio es mejor restringidos a grupos de neuronas fuera del sistema nervioso central. La mayoría de neuroanatomistas discrepan sobre el número de centros del cerebro para clasificar núcleos basales, pero están de acuerdo en al menos tres: el núcleo caudado, putamen y globo pálido. El putamen y globo pálido también se conocen colectivamente como el núcleo lenticular, porque juntos forman un cuerpo en forma de lente. El putamen y el núcleo caudado también se conocen colectivamente como el cuerpo estriado después de su aparición de rayas.

    Áreas de asociación

    Áreas de asociación funcionan para producir una experiencia perceptual significativa del mundo, nos permiten interactuar con eficacia, y apoyar el pensamiento abstracto y el lenguaje. El parietal, temporal y occipital - todos ellos situados en la parte posterior de la corteza - organizar la información sensorial en un modelo de percepción coherente de nuestro entorno centrado nuestra imagen corporal. El lóbulo frontal o compleja asociación prefrontal está involucrada en la planificación de acciones y movimientos, así como el pensamiento abstracto. En el pasado se teorizó que las habilidades lingüísticas se localizan en el hemisferio izquierdo en las zonas 44/45, el área de Broca, para la expresión del lenguaje y la zona 22, el área de Wernicke, para la recepción del lenguaje. Sin embargo, el lenguaje ya no se limita a las áreas fácilmente identificables. Las investigaciones más recientes sugieren que los procesos de expresión del lenguaje y la recepción se encuentran en áreas que no sean sólo las estructuras perisilvianas, como el lóbulo prefrontal, los ganglios basales, el cerebelo, la protuberancia, el núcleo caudado, y otros. Las áreas de asociación integrar información proveniente de diferentes receptores o áreas sensoriales y relacionar la información con experiencias pasadas. A continuación, el cerebro toma una decisión y envía impulsos nerviosos a las áreas motoras para dar respuestas.

    Clasificación

    En base a las diferencias en la laminación de la corteza cerebral puede clasificarse en dos grupos principales:

    • Isocortex, la parte de la corteza cerebral madura con seis capas distintas, o que pasa a través de una etapa de seis capas durante el desarrollo para tener más o menos de seis capas en el cerebro maduro. Ejemplos de isocortex heterotypic son área agranular 4 de Brodmann y estriado 17 de Brodmann.
    • Allocortex, la parte de la corteza cerebral con menos de seis capas. Ejemplos de allocortex son la corteza olfativa y el hipocampo.

    Clases auxiliares son:

    • Mesocortex, clasificación entre isocórtex y allocortex donde se fusionan las capas 2, 3, y 4
    • Proisocortex, las áreas de Brodmann 24, 25, 32
    • Periallocortex, que comprende las áreas corticales adyacentes a allocortex.

    En base a supuestas diferencias en el desarrollo de la siguiente clasificación también aparece:

    • Neocórtex o neopallium, que corresponde a la isocórtex.
    • Arquicorteza, que filogenéticamente es la corteza más antigua
    • Paleocórtex

    Además, la corteza puede ser clasificado sobre la base de convenios topográficos brutos en cuatro lóbulos: el lóbulo temporal, lóbulo occipital, lóbulo parietal y el lóbulo frontal:

     Lóbulo frontal Lóbulo temporal Lóbulo parietal Lóbulo occipital

    Espesor cortical

    Para los mamíferos, las especies con cerebros más grandes tienden a tener cortezas más gruesas. La gama, sin embargo, no es muy grande - sólo un factor de 7, entre las cortezas más gruesas y más delgado. Los mamíferos más pequeños, como musarañas, tener un espesor neocortical de aproximadamente 0,5 mm, los que tienen los cerebros más grandes, como los humanos y rorcuales comunes, tienen un grosor de 2.3 hasta 2.8 mm. Existe una relación aproximadamente logarítmica entre el peso del cerebro y el grosor cortical, delfines, sin embargo, tienen cortezas considerablemente más delgado que la relación global sería predecir.

    Con escáneres cerebrales de resonancia magnética, es posible obtener una medida para el espesor de la corteza cerebral humana y relacionarla con otras medidas. El espesor de las diferentes áreas corticales varía. En general, es más delgada corteza sensorial y la corteza motora es más gruesa. Un estudio ha encontrado alguna asociación positiva entre el espesor y la inteligencia cortical. Otro estudio ha encontrado que la corteza somatosensorial es más grueso en pacientes con migraña.