Poliploides, Tipos poliploides, La poliploidía en animales, La poliploidía en las plantas, Poliploidía en hongos, Poliploidía en el Chromalveolata, Terminología

Células poliploides y organismos son los que contienen más de dos series de pares de cromosomas. La mayoría de especies eucariotas son diploides, lo que significa que tienen dos juegos de cromosomas - un conjunto heredado de cada padre. Sin embargo poliploidía se encuentra en algunos organismos, y es especialmente común en las plantas. Además, poliploidía también se produce en algunos tejidos de los animales que de otra manera son diploides, tales como tejidos musculares humanas. Esto se conoce como endopolyploidy.

La poliploidía se refiere a un cambio numérico en un conjunto de cromosomas. Organismos en el que un cromosoma en particular, o segmento de cromosoma, es bajo-o-representados se dice que son aneuploides. Por lo tanto, la distinción entre aneuploidía y poliploidía es que la aneuploidía se refiere a un cambio numérico en parte del conjunto de cromosomas, mientras que la poliploidía se refiere a un cambio numérico en el conjunto de cromosomas.

Poliploidía puede ocurrir debido a la división celular anormal, ya sea durante la mitosis, o comúnmente durante la metafase I en la meiosis.

La poliploidía se produce en algunos animales, como peces de colores, el salmón y las salamandras, pero es especialmente común entre los helechos y plantas con flores, incluyendo tanto las especies silvestres y cultivadas. Trigo, por ejemplo, después de milenios de hibridación y modificación por los seres humanos, tiene cepas que son diploides, tetraploides con el nombre común de trigo duro o de trigo hexaploide macarrones, y con el nombre común de pan de trigo. Muchas plantas agrícolamente importantes del género Brassica también son tetraploides. Polyploidization es un mecanismo de especiación simpátrica porque poliploides son generalmente incapaces de cruzarse con sus ancestros diploides.

La poliploidía puede ser inducida en plantas y cultivos de células por algunas sustancias químicas: la más conocida es la colchicina, que puede resultar en la duplicación cromosómica, aunque su uso puede tener otras consecuencias menos obvias también. Oryzalin también se duplicará el contenido cromosómico existente.

Tipos poliploides

Tipos poliploides están etiquetados de acuerdo con el número de juegos de cromosomas en el núcleo:

  • triploides, por ejemplo, las sandías sin semillas, comunes en el phylum Tardigrada
  • tetraploide, por ejemplo peces salmónidos, el algodón Gossypium hirsutum
  • pentaploide, por ejemplo Kenai Abedul
  • hexaploide, por ejemplo, el trigo, el kiwi
  • octaploid, por ejemplo Acipenser, dalias
  • decaploid, por ejemplo, determinadas fresas
  • dodecaploid, por ejemplo, la planta de Celosia argentea o invasivo uno Spartina anglica o Xenopus ruwenzoriensis anfibios.

La poliploidía en animales

Ejemplos en los animales son más comunes en las formas "inferiores", como los platelmintos, sanguijuelas, y artemia. Animales poliploides son a menudo estériles, lo que a menudo se reproducen por partenogénesis. Lagartos poliploides también son bastante comunes y partenogénesis. Salamandras topo poliploides son todas hembras y se reproducen por kleptogenesis, "robar" espermatóforos de los machos diploides de especies relacionadas para desencadenar el desarrollo del huevo, pero no incorpora el ADN de los machos en la descendencia. Mientras que las células del hígado de mamíferos son poliploides, se conocen casos raros de mamíferos poliploides, pero más a menudo resultan en la muerte prenatal.

Un roedor octodontid de regiones desérticas duras de la Argentina, conocida como la vizcacha-rata ha sido reportado como una excepción a esta "regla". Sin embargo, un análisis cuidadoso usando cromosoma pinturas muestra que sólo hay dos copias de cada cromosoma en T. barrerae no los cuatro espera si fuera realmente un tetraploide. El roedor no es una rata, pero los familiares de cobayas y chinchillas. Su "nuevo" número diploide es de 102 por lo que sus células son de tamaño casi doble de lo normal. Su relación vivo más cercano es Octomys Mimax, la Vizcacha-Rata Andino de la misma familia, cuya 2n = 56 - Por consiguiente, se supuso que un Octomys-como ancestro produce descendencia tetraploide que eran, en virtud de sus cromosomas se duplicó, reproductivamente aislados de sus padres.

Poliploidía se indujo en los peces por Har Swarup utilizando un tratamiento de frío-choque de los huevos cerca del momento de la fecundación, que produjo embriones triploides que maduraron con éxito. John Gurdon trasplantado núcleos intactos a partir de células somáticas para producir huevos diploides en la rana Xenopus que fueron capaces de desarrollar a la etapa de renacuajo. El científico británico JBS Haldane elogió el trabajo de sus posibles aplicaciones médicas y, en la descripción de los resultados, se convirtió en uno de los primeros en utilizar la palabra "clon", en referencia a los animales. Más tarde el trabajo de Shinya Yamanaka demostró que las células maduras pueden ser reprogramadas para convertirse en pluripotentes, ampliando las posibilidades de las células no madre. Gurdon y Yamanaka fueron galardonados conjuntamente con el Premio Nobel en 2012 por este trabajo.

La poliploidía en los seres humanos

 Más información: El síndrome triploide

Verdadero poliploidía rara vez ocurre en los seres humanos, a pesar de que se produce en algunos tejidos. La aneuploidía es más común.

La poliploidía se produce en los seres humanos, en forma de triploidía, con 69 cromosomas, y tetraploidía con 92 cromosomas. Triploidía, generalmente debido a poliespermia, ocurre en aproximadamente el 2-3% de todos los embarazos humanos y ~ 15% de los abortos involuntarios. La gran mayoría de las concepciones triploide fin como aborto involuntario y los que sobreviven al término normalmente mueren poco después del nacimiento. En algunos casos se puede producir la supervivencia del nacimiento pasado más tiempo si hay mixoploidia tanto con un diploide y una célula triploide población actual.

La triploidía puede ser el resultado de cualquiera de diginía o diandry. Diandry es causada sobre todo por la reduplicación del haploide paterna conjunto de un solo espermatozoide, pero también puede ser la consecuencia de la fertilización dispermic del huevo. Diginía es más comúnmente causada por cualquiera de fallo de una división meiótica durante la ovogénesis que conduce a un ovocito diploide o falta de extrusión de un solo cuerpo polar del ovocito. Diandry parece predominar entre los primeros abortos involuntarios mientras diginía predomina entre triploidía que sobrevive en el periodo fetal. Sin embargo, entre los primeros abortos involuntarios, diginía también es más común en los casos <8,5 semanas de edad gestacional o aquellos en los que un embrión está presente. También hay dos fenotipos distintos en placentas triploides y los fetos que son dependientes sobre el origen del conjunto haploide adicional. En diginía hay típicamente un feto mal crecido asimétrica, con marcada hipoplasia suprarrenal y una muy pequeña placenta. En diandry, una mola hidatiforme parcial desarrolla. Estos padres de origen efectos reflejan los efectos de la impronta genómica.

Tetraploidía completa se diagnostica con menos frecuencia que la triploidía, pero no se observa en el 1-2% de los primeros abortos involuntarios. Sin embargo, algunas células tetraploides se encuentran comúnmente en el análisis de los cromosomas en el diagnóstico prenatal y estos son generalmente considerados 'inofensivos'. No está claro si estas células tetraploides simplemente tienden a surgir durante el cultivo celular in vitro o si también están presentes en células de la placenta in vivo. Hay, de todos modos, muy pocos informes clínicos de los fetos/recién nacidos con diagnóstico de mosaicismo tetraploidía.

Mixoploidia se observa con bastante frecuencia en la preimplantación de embriones humanos e incluye haploide/diploide y diploide/poblaciones de células mixtas tetraploides. Se desconoce si estos embriones no logran implante y por lo tanto, rara vez se detectan en los embarazos en curso o si no es simplemente un proceso selectivo a favor de las células diploides.

La poliploidía en las plantas

La poliploidía es un fenómeno generalizado en las plantas y algunas estimaciones sugieren que 30 a 80% de los que viven especies de plantas están poliploide, y muchos linajes muestran evidencia de poliploidía antigua en sus genomas. Enormes explosiones en la diversidad de especies de angiospermas parecen haber coincidido con el momento de la antigua duplicaciones del genoma que comparten muchas especies. Se ha establecido que el 15% de las angiospermas y 31% de eventos de especiación de helechos se acompañan de incremento de ploidía. Plantas poliploides pueden surgir de forma espontánea en la naturaleza mediante diversos mecanismos, entre ellos la meiosis o mitosis fracasos, y la fusión de los gametos no reducidos. Ambos autopoliploides y allopolyploids se encuentran entre las especies de plantas silvestres y domesticados. La mayoría de los poliploides exhiben heterosis en relación con sus especies parentales, y pueden mostrar novela variación o morfologías que pueden contribuir a los procesos de especiación y la explotación eco-nicho. Los mecanismos que conducen a nuevas variaciones en allopolyploids recién formados pueden incluir los efectos de genes dosis, la reunión de los divergentes jerarquías reguladoras de genes, reordenamientos cromosómicos y remodelación epigenética, todo lo cual afecta el contenido de genes y/o niveles de expresión. Muchos de estos cambios rápidos pueden contribuir al aislamiento reproductivo y la especiación.

Lomatia tasmanica es un extremadamente raro arbusto de Tasmania, que es triploide y estéril, y la reproducción es totalmente vegetal, con todas las plantas que tienen la misma constitución genética.

Hay pocas coníferas poliploides naturales. Un ejemplo es el árbol gigante Sequoia sempervirens o Costa de Redwood que es un hexaploide con 66 cromosomas, aunque el origen no está claro.

Cosechas poliploides

La inducción de poliploidía es una técnica común para superar la esterilidad de una especie híbrida durante el cultivo de plantas. Por ejemplo, triticale es el híbrido de trigo y centeno. Combina las características buscadas de los padres, pero los híbridos iniciales son estériles. Después polyploidization, el híbrido se convierte en fértil y por lo tanto se puede propagar aún más para convertirse en triticale.

En algunas situaciones se prefieren los cultivos poliploides porque son estériles. Por ejemplo, muchas variedades de frutos sin semillas son semillas como resultado de poliploidía. Tales cultivos se propagan usando técnicas asexuales como el injerto.

La poliploidía en las plantas de cultivo es generalmente inducida por el tratamiento de semillas con la colchicina química.

Ejemplos de cultivos poliploides

  • Cultivos de triploides: manzana, plátano, cítricos, jengibre, sandía
  • Cultivos tetraploides: manzana, trigo duro o macarrones de trigo, algodón, patatas, col, puerro, tabaco, cacahuete, kinnow, Pelargonium
  • Cultivos hexaploides: crisantemo, pan de trigo, triticale, avena, kiwi
  • Cultivos Octaploid: fresa, dalia, pensamientos, caña de azúcar, la oca

Algunos cultivos se encuentran en una variedad de ploidías: tulipanes y lirios se encuentran comúnmente tanto como diploides y triploides como; azucenas están disponibles ya sea como diploides o tetraploides; manzanas y kinnows pueden ser diploides, triploides, o tetraploides.

Poliploidía en hongos

Además de las plantas y los animales, la historia evolutiva de las diversas especies de hongos está salpicado por todo el genoma de la duplicación acontecimientos pasados y recientes. Se conocen varios ejemplos de poliploides:

  • autopoliploide: los hongos acuáticos del género Allomyces, algunas cepas de Saccharomyces cerevisiae utilizadas en panadería, etc
  • allopolyploid: el hongo comestible Cyathus stercoreus, el alotetraploide lager levadura Saccharomyces pastorianus), etc
  • paleopolyploid: el Rhizopus oryzae patógeno humano, el género Saccharomyces, etc

Además, poliploidía se asocia frecuentemente con la hibridación y evolución reticulada que parecen ser altamente prevalente en varios taxones de hongos. En efecto, la especiación homoploid ha puesto de manifiesto en algunas especies de hongos.

En cuanto a las plantas y animales, híbridos hongos y poliploides presentan modificaciones estructurales y funcionales en comparación con sus progenitores y sus homólogos diploides. En particular, los resultados estructurales y funcionales de los genomas de Saccharomyces poliploides reflejan sorprendentemente el destino evolutivo de las plantas poliploides. Se han descrito reordenamientos cromosómicos grandes que conducen a los cromosomas quiméricos, así como las modificaciones genéticas más puntuales tales como la pérdida de genes. Los homoealleles de la levadura S. alotetraploide pastorianus muestran contribución desigual a transcriptoma. Diversificación fenotípica también se observa siguiente polyploidization y/o hibridación en los hongos, produciendo el combustible para la selección natural y la posterior adaptación y la especiación.

Poliploidía en el Chromalveolata

Otros taxones eucariotas han experimentado uno o más eventos polyploidization durante su historia evolutiva. Los oomicetos, que no son verdaderos hongos miembros, contienen varios ejemplos de especies paleopolyploid y poliploides, tales como dentro del género Phytophthora. Algunas especies de algas pardas contienen genomas poliploides aparentes. En el grupo Alveolata, la especie notable Paramecium tetraurelia sometió a tres ciclos sucesivos de todo el genoma de la duplicación y se estableció como un modelo importante para los estudios paleopolyploid.

Terminología

Autopolyploidy

Autopoliploides son poliploides con juegos de cromosomas múltiples derivado de una sola especie. Autopoliploides pueden surgir de manera espontánea, natural duplicación del genoma, como la papa. Otros podrían formar siguiente fusión de los gametos 2n. Los plátanos y las manzanas se pueden encontrar como autotriploids. Plantas autopoliploide suelen mostrar herencia polysomic, y por lo tanto a menudo estéril y se propagan clonalmente perfecto.

Alopoliploidía

Allopolyploids son poliploides con cromosomas derivados de diferentes especies. Precisamente es el resultado de multiplicar el número de cromosomas en un híbrido F1. El triticale es un ejemplo de un allopolyploid, con seis juegos de cromosomas, allohexaploid, cuatro de trigo y dos de centeno. Amphidiploids son un tipo de allopolyploids. Algunos de los mejores ejemplos de allopolyploids provienen de las Brassicas, y el Triángulo de U describe las relaciones entre los tres Brassicas diploides comunes y tres allotetraploids derivados de la hibridación entre los diploides.

Paleopolyploidy

Duplicaciones del genoma antiguos probablemente ocurrieron en la historia evolutiva de la vida. Duplicación acontecimientos que ocurrieron hace mucho tiempo en la historia de varios linajes evolutivos pueden ser difíciles de detectar debido a la posterior diploidization como mutaciones y traducciones genes hacen poco a poco una copia de cada cromosoma a diferencia de la otra copia.

En muchos casos, estos sucesos se pueden inferir solamente a través de la comparación de genomas secuenciados. Los ejemplos de antiguos duplicaciones del genoma inesperados pero recientemente confirmado son la levadura de panadero, malezas mostaza/berro, arroz y un antepasado evolutivo temprano de los vertebrados y otro cerca de la procedencia de los peces teleósteos. Las angiospermas tienen paleopolyploidy en su ascendencia. Todos los eucariotas probablemente han experimentado un evento de poliploidía en algún momento de su historia evolutiva.

Cariotipo

El cariotipo es el complemento cromosómico característico de una especie eucariotas. La preparación y estudio de cariotipos es parte de la citología y, más específicamente, la citogenética.

Aunque la replicación y transcripción del ADN es altamente estandarizados en eucariotas, lo mismo no puede decirse de sus karotypes, que son muy variables entre las especies en el número de cromosomas y en la organización detallada a pesar de estar construido a partir de las mismas macromoléculas. En algunos casos existe una variación significativa, incluso dentro de las especies. Esta variación proporciona la base para una serie de estudios en lo que podría llamarse citología evolutiva.

Paralogous

El término se utiliza para describir la relación entre la duplicación de genes o porciones de los cromosomas que se derivan de un ADN ancestral común. Paralogous segmentos de ADN pueden surgir espontáneamente por errores durante la replicación, copiar y pegar transposones de ADN, o duplicaciones de todo el genoma.

Homólogo

El término se utiliza para describir la relación de los cromosomas similares que par en la mitosis y la meiosis. En un diploide, un homólogo se deriva de la matriz macho y una se deriva de la matriz hembra. Durante la meiosis y la gametogénesis, los cromosomas homólogos par y intercambio de material genético por recombinación, lo que lleva a la producción de esperma o huevos con el cromosoma haplotipos que contienen nuevos variación genética.

Homoeologous

El término homoeologous, también deletreado homeologous, se utiliza para describir la relación de cromosomas similares o partes de cromosomas reunidos después de la hibridación entre especies y allopolyploidization, y cuya relación era completamente homóloga en una especie ancestral. En allopolyploids, los cromosomas homólogos dentro de cada sub-genoma parental deben aparearse fielmente durante la meiosis, lo que lleva a la herencia disómico, sin embargo en algunos allopolyploids, los cromosomas homoeologous de los genomas parentales pueden ser casi tan similares entre sí como los cromosomas homólogos, lo que lleva a herencia tetrasómicos, intergenomic recombinación y reducción de la fertilidad.

 Ejemplo de cromosomas homoeologous

El trigo duro es el resultado de la hibridación entre especies de hierba diploide dos especies Triticum urartu y speltoides Aegilops. Tanto los ancestros diploides tenían dos juegos de cromosomas 7, que eran similares en términos de tamaño y genes contenidos en ellos. Trigo duro contiene dos juegos de cromosomas derivados de Triticum urartu y dos juegos de cromosomas derivados de Speltoides Aegilops. Cada par de cromosomas derivados de la urartu padres Triticum es homoeologous a la par de cromosomas contrario derivado de la speltoides padres Aegilops, aunque cada par de cromosomas en sí mismo es homóloga.