Flagelo, Tipos

Un flagelo es un apéndice látigo-como que sobresale desde el cuerpo celular de ciertas células procariotas y eucariotas. La palabra flagelo en latín significa látigo. El papel canónica del flagelo es la locomoción pero también a menudo tiene la función como un orgánulo sensorial, siendo sensibles a los productos químicos y las temperaturas fuera de la célula. Los flagelos son orgánulos definidas según su función en lugar de la estructura. Hay grandes diferencias entre los distintos tipos de flagelo, los flagelos procariotas y eucariotas son muy diferentes en su composición de proteínas, la estructura y el mecanismo de propulsión, sin embargo ambos se utilizan para nadar.

Un ejemplo de una bacteria flagelada es la causante de las úlceras Helicobacter pylori, que utiliza múltiples flagelos para impulsarse a través de la mucosa que reviste para alcanzar el epitelio del estómago. Un ejemplo de una célula eucariota flagelado es la célula de esperma de mamífero, que utiliza su flagelo para impulsarse a través del tracto reproductivo femenino. Flagelos eucariotas son estructuralmente idénticos a los cilios eucariotas, aunque a veces se hacen distinciones según la función y/o la longitud.

Tipos

Hay tres tipos de flagelos han sido hasta ahora distinguido; bacteriana, arqueas y eucariotas.

Las principales diferencias entre estos tres tipos se resumen a continuación:

  • Flagelos bacterianos son filamentos helicoidales, cada uno con un motor rotativo en su base que se puede girar a la derecha oa la izquierda. Se proporcionan dos de los varios tipos de la motilidad bacteriana.
  • Flagelos Archaea son superficialmente similares a los flagelos bacterianos, pero son diferentes en muchos detalles y se considera no-homóloga.
  • Flagelos eucarióticos - los de las células animales, las plantas y protistas - son proyecciones celulares complejos que azotan a otro. Flagelos eucarióticos están clasificados junto con cilios móviles eucariotas como undulipodios para enfatizar su papel apéndice ondulado distintivo de la función celular o la motilidad. Cilios primarios son inmóviles, y no son undulipodios, tienen una estructura diferente 9 0 axonema en lugar de la 9 2 axonema se encuentra tanto en flagelos y undulipodios cilios móviles.

Bacteriano

El flagelo bacteriano se compone de la proteína flagelina. Su forma es un tubo hueco 20 nanómetros de espesor. Es helicoidal y tiene una curva cerrada justo fuera de la membrana externa; este "gancho" permite que el eje de la hélice para que apunte directamente fuera de la celda. Un eje se extiende entre el gancho y el cuerpo basal, que pasa a través de anillos de proteínas en la membrana de la célula que actúan como cojinetes. Organismos Gram-positivas tienen 2 de estos anillos basal del cuerpo, uno en la capa de peptidoglicano y uno en la membrana plasmática. Organismos Gram-negativas tienen 4 tales anillos: los socios del anillo L con los lipopolisacáridos, los asociados P anillo con capa de peptidoglicano, el anillo M está incrustada en la membrana plasmática y el anillo S se conecta directamente a la membrana plasmática. El filamento termina con una proteína de recubrimiento.

El flagelo bacteriano es impulsado por un motor rotativo hechos de proteína, que se encuentra en el punto de anclaje del flagelo en la membrana interna de la célula. El motor es alimentado por la fuerza motriz de protones, es decir, por el flujo de protones a través de la membrana de la célula bacteriana debido a un gradiente de concentración establecido por el metabolismo de la célula. El rotor transporta protones a través de la membrana, y se activa en el proceso. El rotor solo puede funcionar a 6.000 a 17.000 rpm, pero con el filamento flagelar unido por lo general sólo alcanza 200 a 1.000 rpm. La dirección de rotación se puede cambiar de forma casi instantánea, causada por un ligero cambio en la posición de una proteína, FliG, en el rotor.

La forma cilíndrica de los flagelos se adapta a la locomoción de organismos microscópicos; estos organismos operan a un número de Reynolds bajo, donde la viscosidad del agua que lo rodea es mucho más importante que su masa o inercia.

La velocidad de rotación de los flagelos varía en respuesta a la intensidad de la fuerza motriz de protones, permitiendo de este modo ciertas formas de control de la velocidad, y también permitiendo algunos tipos de bacterias para alcanzar velocidades notables en proporción a su tamaño, algunos lograr longitudes de aproximadamente 60 células/segundo . Aunque a una velocidad tal que se necesitaría una bacteria de 245 días para cubrir un kilómetro, y aunque eso puede parecer lento, la perspectiva cambia cuando se introduce el concepto de escala. En comparación con las formas de vida macroscópicas que es muy rápido de hecho cuando se expresa en términos del número de longitudes de cuerpo por segundo. Un guepardo por ejemplo, sólo alcanza a 25 longitudes de cuerpo/segundo.

Durante el montaje flagelar, componentes de la flagelo pase a través de los núcleos huecos de la basal del cuerpo y el filamento naciente. Durante el montaje, se añaden componentes de la proteína flagelar en la punta en lugar de en la base. In vitro, los filamentos flagelares ensamblan espontáneamente en una solución que contiene flagelina purificada como la única proteína.

El filamento flagelar es el tornillo helicoidal largo que impulsa la bacteria cuando se hace girar por el motor, a través del gancho. En la mayoría de las bacterias que han sido estudiados, incluyendo las Gram negativas Escherichia coli, Salmonella typhimurium, Caulobacter crescentus, y Vibrio alginolyticus, el filamento se compone de once protofilamentos aproximadamente paralelas al eje del filamento. Cada protofilamento es una serie de cadenas de proteínas en tándem. Sin embargo, en Campylobacter jejuni, hay siete protofilamentos.

El basal del cuerpo tiene varias características en común con algunos tipos de poros secretoras, tales como el hueco en forma de varilla "tapón" en sus centros que se extiende hacia fuera a través de la membrana plasmática. Dadas las similitudes estructurales entre los sistemas de secreción bacteriana y flagelos bacterianos, se piensa que los flagelos bacterianos puede haber evolucionado desde el sistema de secreción de tipo de tres, sin embargo, no se sabe con certeza si estos poros se derivan de la flagelos bacterianos o el sistema de secreción bacteriana .

A través del uso de sus flagelos, E. coli son capaces de moverse rápidamente hacia atrayentes y lejos de repelentes. Lo hacen por medio de un paseo aleatorio sesgado, con "carreras" y "volteretas" provocados por la rotación del flagelo de la izquierda y derecha respectivamente.

 Esquemas de disposición flagelos

Las diferentes especies de bacterias tienen diferentes números y disposiciones de flagelos. Monotrichous bacterias tienen un solo flagelo. Bacterias Lophotrichous tienen múltiples flagelos situados en el mismo lugar en las superficies de las bacterias que actúan en conjunto para impulsar las bacterias en una sola dirección. En muchos casos, las bases de múltiples flagelos están rodeadas por una región especializada de la membrana celular, la llamada polar orgánulo. Amphitrichous bacterias tienen un solo flagelo en cada uno de dos extremos opuestos. Peritricos bacterias tienen flagelos proyectando en todas direcciones.

En ciertas formas de Selenomonas grandes, más de 30 flagelos individuo se organizan fuera del cuerpo de la célula, enroscándose helicoidalmente sobre sí para formar una estructura gruesa llamada "fascículos". Otras bacterias, como la mayoría de las espiroquetas, tienen dos o más flagelos especializada derivada de polos opuestos de la célula, que en conjunto constituyen el llamado "filamento axial" que se encuentra en el espacio periplásmico entre la pared celular flexible y una funda exterior. La rotación del filamento axial con respecto al cuerpo de la célula hace que toda la bacteria a avanzar en un movimiento de sacacorchos-como, incluso a través de viscosa de material suficiente para impedir el paso de bacterias que normalmente se flagelados.

La rotación de los flagelos polares monotrichous empuja la célula hacia delante con los flagelos a la zaga, como un sacacorchos moviéndose dentro de corcho. De hecho agua en la escala microscópica es muy viscoso, muy diferente de nuestra experiencia diaria de agua. Los flagelos son hélices zurdos, y el paquete y giran juntos sólo cuando se gira en sentido antihorario. Cuando algunos de los rotores de invertir la dirección, los flagelos relajarse y la célula comienza "volteo". También se ha sugerido que incluso si todos los flagelos se girará en sentido horario, no van a formar un haz, debido a la geométrica, así como razones hidrodinámicas. Tal "volteo" puede suceder de vez en cuando, lo que lleva a la célula aparentemente retorcerse en su lugar, lo que resulta en la reorientación de la célula. La rotación en sentido horario de un flagelo es suprimida por compuestos químicos favorables a la célula, pero el motor es altamente adaptable a este. Por lo tanto, cuando se mueve en una dirección favorable, la concentración de los aumentos de atrayentes químicos y "tumbos" están continuamente suprimida, sin embargo, cuando la dirección de la celda de movimiento es desfavorable, caídas ya no son suprimidas y se producen con mucha más frecuencia, con la posibilidad de que la celda se lo reorienta en la dirección correcta.

En algunas especies de Vibrio. y relacionados proteobacterias como Aeromonas, dos sistemas flagelares co-existir, utilizando diferentes conjuntos de genes y pendientes de iones de energía. Los flagelos polares se expresa constitutivamente y proporcionan movilidad en el líquido a granel, mientras que los flagelos lateral se expresa cuando los flagelos polares satisfacer demasiada resistencia a girar. Estos proporcionan la motilidad enjambre en las superficies o en los fluidos viscosos.

Arqueal

El flagelo archaeal es superficialmente similar al flagelo bacteriano; en la década de 1980 se pensaba que eran ser homólogos sobre la base de la morfología bruto y el comportamiento. Ambos flagelos y archaella constan de filamentos que se extienden fuera de la célula, y giran para propulsar la célula. Flagelos Archaea tiene una estructura única que carece de un canal central. Similar a bacteriana de tipo IV pilinas, las flagelinas archaeal se hacen con la clase 3 péptidos señal y se procesan por una peptidasa tipo IV prepilin-como enzima. Los archaellins se modifican típicamente por la adición de glicanos N-ligados que son necesarias para el montaje apropiado y/o función.

Descubrimientos en la década de 1990 revelaron numerosas diferencias de detalle entre los flagelos arqueas y bacterias, que incluyen:

  • Flagelos bacterianos son motorizados por un flujo de iones H ; flagelos arqueas son casi sin duda alimentado por el ATP. El motor de par de generación de que los poderes de rotación del flagelo arqueas no se ha identificado.
  • Mientras que las células bacterianas a menudo tienen muchos filamentos flagelares, cada uno de los cuales gira de forma independiente, el flagelo archaeal está compuesto por un conjunto de muchos filamentos que giran como un solo conjunto.
  • Flagelos bacterianos crecer mediante la adición de subunidades de flagelina en la punta; flagelos archaeal crecer mediante la adición de subunidades a la base.
  • Flagelos bacterianos son más gruesos que archaella, y el filamento bacteriana tiene una lo suficientemente grande como "tubo" hueco dentro de las subunidades de flagelina que pueden fluir por el interior del filamento y se añaden en la punta; la archaellum es demasiado delgado como para permitir esto.
  • Muchos de los componentes de los flagelos de bacterias comparten similitud de secuencia a los componentes de los sistemas de secreción de tipo III, pero los componentes de flagelos bacterianos y compartir archaella ninguna similitud de secuencia. En cambio, algunos de los componentes de secuencia de acción archaella y la similitud morfológica con componentes de pili de tipo IV, que se ensamblan a través de la acción de los sistemas de secreción de tipo II.

Estas diferencias podrían significar que los flagelos de bacterias y archaella podría ser un caso clásico de la analogía biológica, o la evolución convergente, en lugar de homología. Sin embargo, en comparación con las décadas de estudio muy publicitado de los flagelos bacterianos, archaella sólo recientemente han comenzado a llamar la atención científica seria. Por lo tanto, muchos asumen erróneamente que hay sólo un tipo básico de flagelo procariota, y que archaella son homólogas a la misma. Por ejemplo, Cavalier-Smith es consciente de las diferencias entre flagelinas bacterianas y flagelinas archaeal.

Eukaryotic

Junto con cilios móviles, flagelos constituyen un grupo de organelos conocidos como undulipodios.

 Estructura

Un flagelo eucariota es un haz de nueve pares fusionados de dobletes de microtúbulos que rodean a dos microtúbulos centrales simples. La llamada estructura "9 2" es característico del núcleo del flagelo eucariota llamado axonema. En la base de un flagelo eucariota es una basal del cuerpo, "blepharoplast" o kinetosome, que es el centro de organización de microtúbulos por los microtúbulos flagelares y es de aproximadamente 500 nanómetros de largo. Cuerpos basales son estructuralmente idénticos a los centriolos. El flagelo es encerrado dentro de la membrana plasmática de la célula, de modo que el interior del flagelo es accesible para el citoplasma de la célula.

 Mecanismo

Cada uno de los exteriores 9 doblete microtúbulos se extiende un par de brazos de dineína de los microtúbulos adyacentes; estos brazos de dineína son responsables de golpeo flagelar, como la fuerza producida por los brazos hace que los dobletes de microtúbulos a deslizarse uno contra el otro y el flagelo en su conjunto a doblarse. Estos brazos de dineína producen fuerza a través de la hidrólisis de ATP. El axonema flagelar también contiene rayos radiales, complejos polipéptido que se extienden desde cada uno de los exteriores 9 dobletes de microtúbulos hacia la pareja de centrales, con la "cabeza" de las entrañas ante radios. Se cree que el radio radial de estar involucrados en la regulación del movimiento flagelar, aunque su función exacta y el método de acción aún no se entienden.

 Los flagelos vs cilios

Los patrones de ritmo regular de los cilios y flagelos eucariotas generan movimiento a un nivel celular. Los ejemplos van desde la propulsión de las células individuales, tales como la natación de espermatozoides en el transporte de líquido a lo largo de una capa estacionaria de las células, tales como en el tracto respiratorio. Aunque flagelos eucariotas y cilios móviles son ultraestructuralmente idéntica, el patrón de latir de los dos orgánulos puede ser diferente. En el caso de los flagelos el movimiento es a menudo plana y ondulada, mientras que el cilios móviles a menudo realizar un movimiento 3D más complicado con un poder de recuperación y el accidente cerebrovascular.

 Transporte Intraflagellar

Intraflagellar transporte, el proceso por el cual subunidades axonema, receptores transmembrana, y otras proteínas se mueven arriba y abajo de la longitud del flagelo, es esencial para el buen funcionamiento del flagelo, tanto en la motilidad y la transducción de señales.

Para obtener información sobre las ideas biólogos acerca de cómo los diversos flagelos puede haber evolucionado, ver la evolución de los flagelos.

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