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Una cadena de transporte de electrones parejas de transferencia de electrones entre un donador de electrones y un aceptor de electrones con la transferencia de los iones H a través de una membrana. El gradiente de protones electroquímico resultante se utiliza para generar la energía química en forma de trifosfato de adenosina. Las cadenas de transporte de electrones son los mecanismos celulares utilizados para la extracción de la energía de la luz solar en la fotosíntesis y también de las reacciones redox, tales como la oxidación de azúcares.

En los cloroplastos, luz impulsa la conversión de agua en oxígeno y NADP a NADPH con la transferencia de los iones H a través de membranas de los cloroplastos. En las mitocondrias, que es la conversión de oxígeno a agua, NADH a NAD y succinato a fumarato que se requiere para generar el gradiente de protones. Las cadenas de transporte de electrones son los principales sitios de fugas prematuras de electrones al oxígeno, lo que genera superóxido y, potencialmente resultando en un aumento del estrés oxidativo.

Fondo

La cadena de transporte de electrones consiste en una serie separada espacialmente de las reacciones redox en el que los electrones se transfieren de una molécula donante a una molécula aceptora. La fuerza subyacente detrás de estas reacciones es la energía libre de Gibbs de los reactivos y productos. La energía libre de Gibbs es la energía disponible para hacer el trabajo. Cualquier reacción que disminuye la energía de Gibbs en general libre de un sistema es termodinámicamente espontánea.

La función de la cadena de transporte de electrones es para producir un protón gradiente electroquímico transmembrana como resultado de las reacciones redox. Si el flujo de protones a través de la membrana, que permiten el trabajo mecánico, tales como la rotación flagelos bacterianos. ATP sintasa, una enzima altamente conservada entre todos los dominios de la vida, convierte esta obra mecánica en energía química mediante la producción de ATP, que alimenta la mayoría de las reacciones celulares. Una pequeña cantidad de ATP está disponible a partir de fosforilación a nivel de sustrato, por ejemplo, en la glucólisis. En la mayoría de los organismos que la mayoría del ATP se genera en las cadenas de transporte de electrones, mientras que sólo algunos obtener ATP por fermentación.

Las cadenas de transporte de electrones en la mitocondria

Mayoría de las células eucarióticas tienen mitocondrias, que producen ATP a partir de productos del ciclo de ácido cítrico, oxidación de ácidos grasos, y la oxidación de aminoácidos. En la membrana interna mitocondrial, los electrones desde el NADH y succinato pase a través de la cadena de transporte de electrones al oxígeno, que se reduce a agua. La cadena de transporte de electrones comprende una serie enzimática de los donantes y aceptores de electrones. Cada donante de electrones pasa electrones a un aceptor más electronegativo, que a su vez dona estos electrones a otro aceptor, un proceso que continúa hacia abajo hasta que la serie se pasan electrones al oxígeno, el más electronegativo y aceptor terminal de electrones en la cadena. El paso de electrones entre el donante y el aceptor libera energía, que se utiliza para generar un gradiente de protones a través de la membrana mitocondrial por activamente "bombeo" protones en el espacio intermembrana, produciendo un estado termodinámico que tiene el potencial para hacer el trabajo. Todo el proceso se llama fosforilación oxidativa, ya que ADP se fosforila a ATP utilizando la energía de la oxidación de hidrógeno en muchos pasos.

Un pequeño porcentaje de electrones no completa toda la serie y en lugar de fugas directamente al oxígeno, lo que resulta en la formación del radical libre superóxido-, una molécula altamente reactiva que contribuye al estrés oxidativo y ha sido implicado en una serie de enfermedades y el envejecimiento.

Portadores redox mitocondrial

Energía obtenida a través de la transferencia de electrones hacia abajo el ETC se utiliza para bombear protones desde la matriz mitocondrial en el espacio intermembrana, la creación de un gradiente de protones electroquímico a través de la membrana interna mitocondrial llamado . Este gradiente de protones electroquímico permite ATP sintasa de utilizar el flujo de H a través de la enzima de nuevo en la matriz para generar ATP a partir de difosfato de adenosina y fosfato inorgánico. Complejo I acepta electrones desde el ciclo portador de electrones nicotinamida adenina dinucleótido de Krebs, y los pasa a la coenzima Q, que también recibe electrones del complejo II. UQ pasa electrones al complejo III, lo que les pasa al citocromo c. Cyt c pasa electrones al complejo IV, que utiliza los electrones y los iones de hidrógeno para reducir el oxígeno molecular para agua.

Cuatro complejos unidos a la membrana se han identificado en la mitocondria. Cada uno es una estructura transmembrana extremadamente complejo que está incrustado en la membrana interna. Tres de ellos son bombas de protones. Las estructuras están conectadas eléctricamente por transportadores de electrones solubles en lípidos y los transportadores de electrones solubles en agua. La cadena de transporte de electrones en general:

 NADH? Complejo I? Q? Complejo III? citocromo c? Complejo IV? O2? Complejo II? FADH Complejo I

En el Complejo I dos electrones se eliminan de NADH y trasladado a un vehículo soluble en lípidos, ubiquinona. El producto reducida, ubiquinol difunde libremente dentro de la membrana, y el Complejo I transloca cuatro protones a través de la membrana, produciendo de este modo un gradiente de protones. Complejo I es uno de los principales sitios en los que se produce la fuga prematura de electrones al oxígeno, siendo así uno de los principales sitios de producción de superóxido perjudicial.

La vía de electrones se produce de la siguiente manera:

NADH se oxida a NAD , mediante la reducción de mononucleótido de flavina a FMNH2 en un solo paso de dos electrones. FMNH2 se oxida a continuación en dos pasos de un electrón, a través de un semiquinona intermedia. Cada electrón lo transfiere desde el FMNH2 a un clúster Fe-S, desde el cluster Fe-S de ubiquinona. Transferencia de los primeros resultados de electrones en forma de radicales de Q, y la transferencia del segundo electrón reduce el formulario semiquinona a la forma ubiquinol, QH2. Durante este proceso, cuatro protones son translocados a partir de la matriz mitocondrial al espacio intermembrana.

 Complejo II

En el complejo II electrones adicionales se entregan a la piscina quinona procedente de succinato y transferidos a Q. Complejo II consta de cuatro subunidades proteicas: SDHA, SDHB, SDHC y SDHD. Otros donadores de electrones también electrones directas en Q.

 Complejo III

En el complejo III, el ciclo Q contribuye al gradiente de protones por una absorción asimétrica/liberación de protones. Dos electrones se eliminan de QH2 en el sitio de QO y secuencialmente transferidas a dos moléculas de citocromo c, un portador de electrones soluble en agua que se encuentra dentro del espacio intermembrana. Los otros dos electrones pasan secuencialmente a través de la proteína para el sitio Qi donde la parte de quinona de ubiquinona se reduce a quinol. Un gradiente de protones está formado por dos oxidaciones quinol en el sitio Qo para formar una quinol en el sitio de Qi ..

Cuando se reduce la transferencia de electrones, Complejo III puede perder electrones al oxígeno molecular, lo que resulta en la formación de superóxido.

 Complejo IV

En Complejo IV, a veces llamada citocromo A3, cuatro electrones se eliminan de cuatro moléculas de citocromo c y se transfieren al oxígeno molecular, produciendo dos moléculas de agua. Al mismo tiempo, cuatro protones se quitan de la matriz mitocondrial, lo que contribuye a la gradiente de protones. La actividad de la citocromo c oxidasa es inhibida por cianuro.

El acoplamiento con la fosforilación oxidativa

De acuerdo con la hipótesis de acoplamiento quimiosmótico, propuesto por el Premio Nobel de Química ganador Peter D. Mitchell, la cadena de transporte de electrones y la fosforilación oxidativa se acoplan mediante un gradiente de protones a través de la membrana mitocondrial interna. El flujo de salida de protones de la matriz mitocondrial crea un gradiente electroquímico. Este gradiente es utilizado por el foF1 ATP sintetasa complejo para producir ATP a través de la fosforilación oxidativa. ATP sintasa es a veces descrito como complejo V de la cadena de transporte de electrones. El componente de FO de la ATP sintasa actúa como un canal de iones que proporciona un flujo de protones de nuevo en la matriz mitocondrial. Este reflujo libera energía libre producido durante la generación de las formas oxidadas de los transportadores de electrones. La energía libre se utiliza para conducir la síntesis de ATP, catalizada por el componente F1 del complejo. El acoplamiento con la fosforilación oxidativa es un paso clave para la producción de ATP. Sin embargo, en casos específicos, desacoplar los dos procesos puede ser biológicamente útil. La proteína de desconexión, termogenina-presente en la membrana mitocondrial interna de tejido adiposo marrón-prevé un flujo alternativo de protones de nuevo a la matriz mitocondrial interna. Resultados de este flujo alternativo en la termogénesis en lugar de la producción de ATP. También existen desacoplantes sintéticos y, en dosis elevadas, son letales.

Resumen

En la cadena mitocondrial de transporte de electrones electrones se mueven de un donante de electrones a un aceptor terminal de electrones a través de una serie de reacciones redox. Estas reacciones están acopladas a la creación de un gradiente de protones a través de la membrana interna mitocondrial. Hay tres bombas de protones: I, III, y IV. El gradiente de protones transmembrana resultante se utiliza para producir ATP a través de la ATP sintasa.

Las reacciones catalizadas por el complejo I y el trabajo complejo III más o menos en equilibrio. Esto significa que estas reacciones son fácilmente reversible, mediante el aumento de la concentración de los productos en relación con la concentración de los reactivos. ATP sintasa también es fácilmente reversible. Por lo tanto ATP se puede utilizar para construir un gradiente de protones, que a su vez puede ser utilizado para hacer NADH. Este proceso de transporte inverso de electrones es importante en muchos procariotas cadenas de transporte de electrones.

Las cadenas de transporte de electrones en las bacterias

En eucariotas, el NADH es el donador de electrones más importante. La cadena de transporte de electrones es asociado

NADH? Complejo I? Q? Complejo III? citocromo c? Complejo IV? O2 en los complejos I, III y IV son bombas de protones, mientras que Q y el citocromo c son transportadores de electrones móviles. El aceptor de electrones es el oxígeno molecular.

En procariotas, la situación es más complicada, ya que hay varios diferentes donadores de electrones y varios receptores de electrones. La cadena de transporte de electrones generalizada en bacterias es:

 Donante Donante Donante? ? ? deshidrogenasa? quinona? bc1? citocromo? ? oxidasa oxidasa? ? Aceptador Aceptador

Tenga en cuenta que los electrones pueden entrar en la cadena en tres niveles: en el nivel de una deshidrogenasa, en el nivel del reservorio de quinonas, o en el nivel de un transportador de electrones del citocromo móvil. Estos niveles corresponden a potenciales redox sucesivamente más positivos, o a la disminución sucesivamente diferencias potenciales en relación con el aceptor terminal de electrones. En otras palabras, que corresponden a las cada vez más pequeños cambios de energía libre de Gibbs para la reacción redox global de los donantes? Aceptador.

Bacterias individuales utilizan múltiples cadenas de transporte de electrones, a menudo simultáneamente. Las bacterias pueden utilizar un número de diferentes donadores de electrones, un número de diferentes deshidrogenasas, un número de diferentes oxidasas y reductasas, y un número de diferentes aceptores de electrones. Por ejemplo, E. coli utiliza dos NADH deshidrogenasas diferentes y dos oxidasas quinol diferentes, para un total de cuatro cadenas de transporte de electrones distintos que operan simultáneamente.

Una característica común de todas las cadenas de transporte de electrones es la presencia de una bomba de protones para crear un gradiente de protones transmembrana. Bacterianas cadenas de transporte de electrones pueden contener hasta tres bombas de protones, igual que las mitocondrias, o pueden contener sólo uno o dos. Ellos siempre contienen al menos una bomba de protones.

Los donadores de electrones

En el presente día biosfera, los donadores de electrones más comunes son moléculas orgánicas. Los organismos que utilizan moléculas orgánicas como fuente de energía se llaman organotrofos. Organotrofos y fototrofas constituyen la gran mayoría de todas las formas de vida conocidas.

Algunos procariotas pueden utilizar la materia inorgánica como fuente de energía. Dichos organismos son llamados lithotrophs. Donadores de electrones inorgánicos incluyen hidrógeno, monóxido de carbono, amoníaco, nitrito, azufre, sulfuro, y el hierro ferroso. Lithotrophs se han encontrado creciendo en formaciones rocosas de miles de metros bajo la superficie de la Tierra. Debido a su volumen de distribución, lithotrophs realidad puede superar a organotrofos y fototrofas en nuestra biosfera.

El uso de donadores de electrones inorgánicos como fuente de energía es de particular interés en el estudio de la evolución. Este tipo de metabolismo lógicamente debe haber precedido el uso de moléculas orgánicas como fuente de energía.

Deshidrogenasas

Las bacterias pueden utilizar un número de diferentes donadores de electrones. Cuando la materia orgánica es la fuente de energía, el donante puede ser NADH o succinato, en el cual caso los electrones entran en la cadena de transporte de electrones a través de la NADH deshidrogenasa o succinato deshidrogenasa. Otros deshidrogenasas se pueden usar para procesar diferentes fuentes de energía: formiato deshidrogenasa, lactato deshidrogenasa, deshidrogenasa gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa, H2, etc Algunas deshidrogenasas también son bombas de protones, otros embudo electrones en el reservorio de quinonas. La mayoría de las deshidrogenasas muestran una expresión inducida en la célula bacteriana en respuesta a las necesidades metabólicas desencadenadas por el medio ambiente en el que crecen las células.

Portadores quinona

Quinones móviles son portadores solubles en lípidos, que los electrones de transporte entre los complejos macromoleculares grandes, relativamente inmóviles incrustadas en la membrana. Las bacterias utilizan ubiquinona y quinonas relacionados como menaquinona. Otro nombre de ubiquinona es la coenzima Q -. -

Bombas de protones

Una bomba de protones es cualquier proceso que crea un gradiente de protones a través de una membrana. Los protones se pueden mover físicamente a través de una membrana; esto se ve en complejos mitocondriales I y IV. El mismo efecto puede ser producido por electrones en movimiento en la dirección opuesta. El resultado es la desaparición de un protón desde el citoplasma y la aparición de un protón en el periplasma. Complejo mitocondrial III utiliza este segundo tipo de bomba de protones, que está mediada por una quinona.

Algunas deshidrogenasas son bombas de protones, mientras que otros no lo son. La mayoría de las oxidasas y reductasas son bombas de protones, pero algunos no lo son. Citocromo BC1 es una bomba de protones se encuentra en muchos, pero no todos, bacterias. Como el nombre implica, BC1 bacteriana es similar a BC1 mitocondrial.

Bombas de protones son el corazón del proceso de transporte de electrones. Ellos producen el gradiente electroquímico transmembrana que permite el ATP sintasa para sintetizar ATP.

Citocromo transportadores de electrones

Los citocromos son pigmentos que contienen hierro. Se encuentran en dos ambientes muy diferentes.

Algunos citocromos son portadores solubles en agua que los electrones de enlace hacia y desde las estructuras macromoleculares grandes, inmóviles incrustadas en la membrana. El portador de electrones en la mitocondria citocromo móvil es citocromo c. Las bacterias utilizan un número de diferentes compañías de telefonía móvil de electrones del citocromo.

Otros citocromos se encuentran dentro de macromoléculas tales como complejo III y Complejo IV. También funcionan como portadores de electrones, pero en un entorno muy diferente, intramolecular, de estado sólido.

Los electrones pueden entrar en una cadena de transporte de electrones en el nivel de un citocromo móvil o vehículo quinona. Por ejemplo, los electrones de donadores de electrones inorgánicos entran en la cadena de transporte de electrones en el nivel de citocromo. Cuando los electrones entran en un nivel superior a redox NADH, la cadena de transporte de electrones debe funcionar a la inversa para producir esta molécula es necesario, de mayor energía.

Oxidasas y reductasas terminales

Cuando las bacterias crecen en ambientes aeróbicos, el aceptor terminal de electrones se reduce a agua por una enzima llamada una oxidasa. Cuando las bacterias crecen en ambientes anaeróbicos, el aceptor terminal de electrones se reduce por una enzima llamada una reductasa.

En las mitocondrias el complejo de la membrana terminal es la citocromo oxidasa. Las bacterias aerobias utilizan un número de diferentes oxidasas terminales. Por ejemplo, E. coli no tiene una citocromo oxidasa o un complejo de BC1. En condiciones aeróbicas, utiliza dos diferentes oxidasas quinol terminales para reducir el oxígeno en el agua.

Las bacterias anaerobias, que no utilizan oxígeno como receptor terminal de electrones, tienen reductasas terminales individualizadas a su aceptor terminal. Por ejemplo, E. coli puede utilizar fumarato reductasa, la reductasa de nitrato, nitrito reductasa, DMSO reductasa, o reductasa trimetilamina-N-óxido, dependiendo de la disponibilidad de estos aceptores en el medio ambiente.

La mayoría de las oxidasas y reductasas terminales son inducibles. Son sintetizados por el organismo, según sea necesario, en respuesta a las condiciones ambientales específicas.

Aceptores de electrones

Al igual que hay un número de diferentes donadores de electrones, hay un número de diferentes aceptores de electrones, tanto orgánicos como inorgánicos. Si se dispone de oxígeno, se utiliza siempre como receptor terminal de electrones, ya que genera el mayor cambio de la energía libre de Gibbs y produce más energía.

En ambientes anaeróbicos, se utilizan diferentes aceptores de electrones, incluyendo nitrato, nitrito, hierro férrico, sulfato, dióxido de carbono, y pequeñas moléculas orgánicas tales como fumarato.

Dado que las cadenas de transporte de electrones son los procesos redox, que se pueden describir como la suma de dos pares redox. Por ejemplo, la cadena de transporte de electrones mitocondrial puede ser descrito como la suma de la NAD ﳐ par redox y el par redox O2/H2O. NADH es el donador de electrones y O2 es el aceptor de electrones.

No todas las combinaciones donante-aceptor es termodinámicamente posible. El potencial redox del aceptor debe ser más positivo que el potencial redox de la donante. Además, las condiciones ambientales reales pueden ser muy diferentes de las condiciones normales que se aplican a los potenciales redox estándar. Por ejemplo, las bacterias crecen en evolución de hidrógeno a una presión parcial ambiente del gas de hidrógeno de 10-4 atm. La reacción redox asociado, que es termodinámicamente favorable en la naturaleza, es termodinámicamente imposible bajo condiciones "estándar".

Resumen

Bacterianas vías de transporte de electrones son, en general, inducibles. Dependiendo de su medio ambiente, las bacterias pueden sintetizar diferentes complejos de transmembrana y producir diferentes cadenas de transporte de electrones en sus membranas celulares. Las bacterias seleccionar sus cadenas de transporte de electrones de una biblioteca de ADN que contiene múltiples posibles deshidrogenasas, oxidasas y reductasas terminales terminales. La situación suele resumirse diciendo que las cadenas de transporte de electrones en las bacterias son ramificados, modular y inducible.

Fotosintéticos cadenas de transporte de electrones

En la fosforilación oxidativa, los electrones son transferidos desde un donante de electrones de alta energía a un aceptor de electrones a través de una cadena de transporte de electrones. En fotofosforilación, la energía de la luz solar se utiliza para crear un donador de electrones de alta energía y un aceptor de electrones. Los electrones se transfieren desde el donante al aceptor a través de otra cadena de transporte de electrones.

Fotosintéticas las cadenas de transporte de electrones tienen muchas similitudes con las cadenas oxidativas discutidos anteriormente. Ellos usan móviles, portadores solubles en lípidos y los portadores móviles, solubles en agua. También contienen una bomba de protones. Es notable que la bomba de protones en todas las cadenas fotosintéticos se asemeja complejo mitocondrial III.

Fotosintéticas las cadenas de transporte de electrones se discuten en mayor detalle en los artículos Fotofosforilación, fotosíntesis, centro de reacción fotosintética y la reacción dependiente de la luz.

Resumen

Las cadenas de transporte de electrones son reacciones redox que transfieren electrones desde un donador de electrones a un receptor de electrones. La transferencia de electrones está acoplada a la translocación de protones a través de una membrana, produciendo un gradiente de protones. El gradiente de protones se utiliza para producir trabajo útil.

El acoplamiento del termodinámicamente favorable termodinámicamente desfavorables reacciones bioquímicas de las macromoléculas biológicas es un ejemplo de una propiedad emergente - una propiedad que no se podría haber predicho, incluso teniendo pleno conocimiento de los sistemas geoquímicos primitivas de la que estas macromoléculas evolucionaron. Es una cuestión abierta si estas propiedades emergentes evolucionaron por casualidad, o si necesariamente se desarrollan en cualquier gran sistema biogeoquímico, dadas las leyes fundamentales de la física.

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